Actinopterygii

Actinopterygii (de actino- 'ter raios' e grego antigo πτέρυξ (ptérux) 'asa, barbatanas'), cujos membros são conhecidos como ray- peixes com barbatanas, é uma classe de peixes ósseos. Eles compreendem mais de 50% das espécies vertebradas vivas.

Os peixes de nadadeiras raiadas são assim chamados porque suas nadadeiras são teias de pele sustentadas por espinhos ósseos ou córneos (raias), em oposição às nadadeiras carnudas e lobadas que caracterizam a classe Sarcopterygii (peixes de nadadeiras lobadas). Esses raios das nadadeiras dos actinopterígios ligam-se diretamente aos elementos esqueléticos proximais ou basais, os radiais, que representam a ligação ou conexão entre essas nadadeiras e o esqueleto interno (por exemplo, cinturas pélvica e peitoral).

Por contagem de espécies, os actinopterígios dominam os vertebrados e constituem quase 99% das mais de 30.000 espécies de peixes. Eles são onipresentes em ambientes marinhos e de água doce, desde o fundo do mar até os riachos mais altos das montanhas. As espécies existentes podem variar em tamanho de Paedocypris, com 8 mm (0,3 pol.), até o enorme peixe-lua oceânico, com 2.300 kg (5.070 lb), e o peixe-remo de corpo comprido, com 11 m (36 pés). A grande maioria dos Actinopterygii (~99%) são teleósteos.

Características

Anatomia de um peixe típico de raio (cichlid)

A: barbatana dorsal, B: raios de barbatana, C: linha lateral, D: rim, E: nadar bexiga, F: Aparelho weberiano, G: ouvido interno, H. H. H.: cérebro, Eu...: narinas, L: olho, MGigantes, N: coração, O: estômago, P: Gall bladder, Q: baço, R: órgãos sexuais internos (ovaries ou testículos), S: barbatanas ventral, T: coluna, U: fin anal, V: cauda (caudal fin). Outras partes possíveis não mostradas: barbels, barbatana adiposa, genitália externa (gonopodium)

Peixes com nadadeiras raiadas ocorrem em muitas formas variantes. As principais características dos peixes típicos de nadadeiras raiadas são mostradas no diagrama ao lado. A bexiga natatória é a estrutura mais derivada.

Peixes com nadadeiras raiadas têm muitos tipos diferentes de escamas; mas todos os teleósteos têm escamas leptóides. A parte externa dessas escamas se espalha com cristas ósseas, enquanto a parte interna é cruzada por tecido conjuntivo fibroso. As escamas leptóides são mais finas e transparentes do que outros tipos de escamas, e não possuem o esmalte endurecido ou as camadas semelhantes à dentina encontradas nas escamas de muitos outros peixes. Ao contrário das escamas ganóides, encontradas em actinopterígios não teleósteos, novas escamas são adicionadas em camadas concêntricas à medida que o peixe cresce.

Peixes com nadadeiras raiadas e nadadeiras lobadas às vezes possuem pulmões usados para respiração aérea. Apenas bichirs retêm pulmões brotando ventralmente.

Formas do corpo e arranjos das barbatanas

Os peixes de nadadeiras raiadas variam em tamanho e forma, em suas especializações alimentares e no número e disposição de suas nadadeiras raiadas.

Reprodução

Três pinos stickleback (Gasterosteus aculeus) machos (biela vermelha) construir ninhos e competir para atrair fêmeas para colocar ovos neles. Os machos então defendem e torcem os ovos. Pintura por Alexander Francis Lydon, 1879

Em quase todos os peixes com nadadeiras raiadas, os sexos são separados e, na maioria das espécies, as fêmeas desovam ovos que são fertilizados externamente, geralmente com o macho inseminando os ovos após a postura. O desenvolvimento então prossegue com um estágio larval de natação livre. No entanto, existem outros padrões de ontogenia, sendo um dos mais comuns o hermafroditismo sequencial. Na maioria dos casos, isso envolve protoginia, peixes iniciando a vida como fêmeas e se convertendo em machos em algum estágio, desencadeado por algum fator interno ou externo. A protandria, onde um peixe se converte de macho para fêmea, é muito menos comum que a protoginia.

A maioria das famílias usa fertilização externa em vez de interna. Dos teleósteos ovíparos, a maioria (79%) não presta cuidados parentais. A viviparidade, a ovoviviparidade ou alguma forma de cuidado parental dos ovos, seja pelo macho, pela fêmea ou por ambos os pais, é observada em uma fração significativa (21%) das 422 famílias de teleósteos; nenhum cuidado é provavelmente a condição ancestral. O caso mais antigo de viviparidade em peixes com nadadeiras raiadas é encontrado em espécies do Triássico Médio de †Saurichthys. A viviparidade é relativamente rara e é encontrada em cerca de 6% das espécies de teleósteos vivos; o cuidado masculino é muito mais comum do que o cuidado feminino. A territorialidade masculina "pré-adapta" uma espécie para a evolução do cuidado parental masculino.

Existem alguns exemplos de peixes que se autofecundam. O rivulus de mangue é um anfíbio, hermafrodita simultâneo, produzindo ovos e desova e tendo fertilização interna. Esse modo de reprodução pode estar relacionado ao hábito do peixe de passar longos períodos fora d'água nos manguezais que habita. Os machos são ocasionalmente produzidos em temperaturas abaixo de 19 °C (66 °F) e podem fertilizar os ovos que são gerados pela fêmea. Isso mantém a variabilidade genética em uma espécie que, de outra forma, é altamente endogâmica.

Classificação e registro fóssil

Actinopterygii é dividido nas classes Cladistia e Actinopteri. Este último compreende as subclasses Chondrostei e Neopterygii. O Neopterygii, por sua vez, é dividido nas infraclasses Holostei e Teleostei. Durante o Mesozóico (Triássico, Jurássico, Cretáceo) e Cenozóico, os teleósteos em particular se diversificaram amplamente. Como resultado, 96% das espécies vivas de peixes são teleósteos (40% de todas as espécies de peixes pertencem ao subgrupo teleósteo Acanthomorpha), enquanto todos os outros grupos de actinopterígios representam linhagens depauperadas.

A classificação dos peixes com nadadeiras raiadas pode ser resumida da seguinte forma:

• Cladistia, que incluem bichirs e reedfish
• Actinopteri, que inclui:
  • Chondrostei, que incluem Acipenseriformes (paddlefishes e sturgeons)
  • Neopterygii, que inclui:
    • Teleostei (a maioria dos peixes vivos)
    • Holostei, que inclui:
      • Lepisosteiformes (gars)
      • Amiiformes (bowfin)

O cladograma abaixo mostra os principais clados de actinopterígios vivos e suas relações evolutivas com outros grupos existentes de peixes e os vertebrados de quatro membros (tetrápodes). Estes últimos incluem principalmente espécies terrestres, mas também grupos que se tornaram secundariamente aquáticos (por exemplo, Baleias e Golfinhos). Os tetrápodes evoluíram de um grupo de peixes ósseos durante o período Devoniano. Datas de divergência aproximadas para os diferentes clados actinopterígios (em milhões de anos, milhões de anos) são de Near et al., 2012.

Os polypterids (bichirs e reedfish) são a linhagem irmã de todos os outros actinopterygians, os Acipenseriformes (esturjões e paddlefishes) são a linhagem irmã de Neopterygii, e Holostei (bowfin e gars) são a linhagem irmã de teleósteos. Os Elopomorpha (enguias e tarpões) parecem ser os teleósteos mais basais.

O mais antigo fóssil de actinopterígio conhecido é Andreolepis hedei, datado de 420 milhões de anos (Siluriano tardio), cujos restos foram encontrados na Rússia, Suécia e Estônia. Os actinopterígios do grupo da coroa provavelmente se originaram perto do limite Devoniano-Carbonífero. Os parentes fósseis mais antigos dos teleósteos modernos são do período Triássico (Prohalecites, Pholidophorus), embora se suspeite que os teleósteos tenham se originado já durante a Era Paleozóica.

Condutores	Turco atlântico	Condutores (osso de cartilagem) é uma subclasse de peixes principalmente cartilaginosos mostrando alguma ossificação. Definições anteriores de Chondrostei são agora conhecidas como parafiléticas, o que significa que esta subclasse não contém todos os descendentes de seu ancestral comum. Havia 52 espécies divididas entre duas ordens, os Acipenseriformes (turgeons e paddlefishes) e os Polypteriformes (reedfishes e bichirs). Reedfish e birchirs agora são separados do Chondrostei em sua própria linhagem irmã, o Cladistia. Acredita-se que os condrosteanos evoluíram de peixes ósseos, mas perderam o endurecimento ósseo de seus esqueletos cartilaginosos, resultando em um clareamento do quadro. Os condrosteanos mais velhos mostram inícios da ossificação do esqueleto, sugerindo que este processo é atrasado em vez de perdido nesses peixes. Este grupo foi classificado uma vez com os tubarões: as semelhanças são óbvias, como não só os condrosteanos na maior parte carecem de osso, mas a estrutura da mandíbula é mais semelhante à dos tubarões do que outros peixes ósseos, e ambos carecem de escalas (excluindo os polipteriformes). Outras características compartilhadas incluem espiracles e, em sturgeons, uma cauda heterocercal (a vértebra estende-se para o lobo maior da barbatana caudal). No entanto, o registro fóssil sugere que esses peixes têm mais em comum com o Teleostei do que sua aparência externa pode sugerir.
Neoptérgico	Salmão atlântico	Neoptérgico (novas barbatanas) é uma subclasse de peixes ray-finned que apareceu em algum lugar no Permian tardio. Houve poucas mudanças durante sua evolução dos atores anteriores. Neopterygians são um grupo muito bem sucedido de peixes porque eles podem se mover mais rapidamente do que seus antepassados. Suas escalas e esqueletos começaram a iluminar durante sua evolução, e suas mandíbulas se tornaram mais poderosas e eficientes. Enquanto a eletrorecepção e a ampola de Lorenzini está presente em todos os outros grupos de peixes, com exceção de hagfish, neopterygians perderam este sentido, embora mais tarde re-evolved dentro de Gymnotiformes e catfishes, que possuem ampullae teleost nonhomologous.

Fossil do Devoniano †Máquina de montagem automática †Cheirolepis canadensis

Fossil do Carbonífero †Extintores de incêndio †Elonichthys peltigerus

Fossil do Permian †Informação relacionada †Aeduella blainvillei

Fossil do Permian †O que fazer? †Produtos de plástico

Fossil do Triássico †Formulário de Suporte Técnico †Bobasatrania canadensis

Fossil do Triássico †Perfis de alimentação †Ausência de torácicos

Fósseis do Triássico †O que fazer? †Proalectos sp., o primeiro teleosteomorph

Fossil do Jurássico †Máquina de montagem automática †Aspidorhynchus sp.

Fossil do Jurássico †Máquina de perfuração †Pachycormus curtus

Fossil do acipenseriform Cretaceous †Yanosteus longidorsalis

Fossil do aulopiform Cretaceous †Nematonous longospinus

Fossil do Cretáceo †Informação sobre o produto †Thrissops formosus

Fossil do carangiform Cretaceous †Mene oblonga

Fossil do pleuronectiform Cretaceous †paradoxo de amphistium

Fossil de um ray-finned perch (†Priscacara serrata) do Baixo Eoceno há cerca de 50 milhões de anos

Fossil do Singnathiform Mioceno †O que fazer?

Esqueleto do pescador, Lophius piscatorius. A primeira coluna vertebral da barbatana dorsal do pescador é modificada de modo que funciona como uma vara de pesca com uma lebre

Esqueleto de outro peixe acabado por raios, o lingcod

esqueleto de peixe-gato azul

Taxonomia

A lista abaixo é um resumo de todos os grupos extintos (indicados por uma adaga, †) e vivos de Actinopterygii com suas respectivas classificações taxonômicas. A taxonomia segue Classificação Filogenética de Peixes Ósseos com notas quando esta difere de Nelson, ITIS e FishBase e grupos extintos de Van der Laan 2016 e Xu 2021.

• Ordem †? Asarotiformes Schaeffer 1968
• Ordem †? Discordichthyiformes Minikh 1998
• Ordenar por:Paphosisciformes Grogan & Lund 2015
• Ordem †?Scanilepiformes Selezneya 1985
• Ordenar por:Cheirolepidiformes Kazantseva-Selezneva 1977
• Ordenar por:Paramblypteriformes Heyler 1969
• Ordem † Rhadinichthyiformes
• Ordem †Palaeonisciformes Hay 1902
• Ordem †Tarrasiiformes sensu Lund & Poplin 2002
• Ordem †Ptycholepiformes Andrews et al. 1967
• Ordem †Haplolepidiforms Westoll 1944
• Ordenar por:Aeduelliforms Heyler 1969
• Ordem †Platysomiformes Aldinger 1937
• Ordenar por:Dorypteriformes Cope 1871
• Ordem † Eurynotiformes Sallan & Coats 2013
• Cladistia classe Pander 1860
  • Ordenar por:Guildayichthyiformes Lund 2000
  • Ordem Polipteriformes Bleeker 1859 (bichirs e reedfishes)
• Classe Actinopteri Cope 1972 s.s.
  • Ordenar por:Elonichthyiformes Kazantseva-Selezneva 1977
  • Ordem †Phanerorhynchiformes
  • Ordenar por:Bobasatraniiformes Berger 1940
  • Ordenar por:Saurichthyiformes Aldinger 1937
  • Subclasse Chondrostei Müller, 1844
    • Ordenar por:Birgeriiformes Heyler 1969
    • Ordem † Chondrosteiformes Aldinger, 1937
    • Ordem Acipenseriformes Berg 1940 (inclui sturgeons e paddlefishes)
  • Subclasse Neopterygii Regan 1923 sensu Xu & Wu 2012
    • Ordem †Pholidopleuriformes Bergberg 1937
    • Ordenar por:Redfieldiiformes Berg 1940
    • Ordem †Platysiagiformes Brough 1939
    • Ordenar por:Polzbergiiformes Griffith 1977
    • Ordem †Perleidiformes Berg 1937
    • Ordenar por:Louwoichthyiformes Xu 2021
    • Ordem †Peltopleuriformes Lehman 1966
    • Ordem †Luganoiiformes Lehman 1958
    • Ordem †Pycnodontiformes Berg 1937
    • Infra-classe Holostei. Müller 1844
      • Divisão Halecomorphi Cope 1872 sensu Grande & Bemis 1998
        • Ordenar por Parasemionotiformes Lehman 1966
        • Ordem † Ionoscopiformes Grande & Bemis 1998
        • Ordem Amiiformes Huxley 1861 sensu Grande & Bemis 1998 (bowfins)
      • Divisão Ginglymodi Cope 1871
        • Ordem †Dapediiformes Thies & Waschkewitz 2015
        • Ordenar por:Semionotiformes Arambourg & Bertin 1958
        • Ordem Lepisosteiformes Hay 1929 (gars)
    • Clade Teleosteomorpha Arratia 2000 sensu Arratia 2013
      • Ordem †Prohaleciteiformes Arratia 2017
      • Divisão Aspidorhynchei Nelson, Grand & Wilson 2016
        • Ordem † Aspidorhynchiforms Bleeker 1859
        • Ordem †Pachycormiformes Berg 1937
      • Infra-classe Telemática Müller 1844 sensu Arratia 2013
        • Ordem †?Araripichthyiformes
        • Ordem †?Ligulelliiformes Taverne 2011
        • Ordem †? Tselfatiiforms Nelson 1994
        • Ordem †Pholidophoriformes Berger 1940
        • Ordenar por:Dorsetichthyiformes Nelson, Grand & Wilson 2016
        • Ordenar por:Leptolepidiformes
        • Ordem † Crossognathiformes Taverne 1989
        • Ordem † Ichthyodectiformes Bardeck & Sprinkle 1969
        • Telefónica de Pinna 1996 s.s.
          • Megacohort Elopocephalai Patterson 1977 sensu Arratia 1999 (Elopomorpha Greenwood et al. 1966)
            • Ordem Elopiformes Gosline 1960 (ladyfishes e tarpon)
            • Ordem Albuliformes Greenwood et al. 1966 sensu Forey et al. 1996 (bonefishes)
            • Ordem Notacanthiformes Goodrich 1909 (halosaurs and spiny eels)
            • Ordem Anguilliformes Jarocki 1822 sensu Goodrich 1909 (true eels)
          • Megacohort Osteoglossocephalai sensu Arratia 1999
            • Supercoorte Osteoglossocephala sensu Arratia 1999 (Osteoglossomorpha Greenwood et al. 1966)
              • Ordem † Lycopteriformes Chang & Chou 1977
              • Ordem Hiodontiformes McAllister 1968 sensu Taverne 1979 (mooneye e goldeye)
              • Ordem Osteoglossiformes Regan 1909 sensu Zhang 2004 (peixes de gabaritos)
            • Supercoorte Clupeocephala Patterson & Rosen 1977 sensu Arratia 2010
              • Cohort Otomorpha Wiley & Johnson 2010 (Otocephala; Ostarioclupeomorpha)
                • Clupei de Subcoorte Wiley & Johnson 2010 (Clupeomorpha Greenwood et al. 1966)
                  • Ordem † Ellimmichthyiformes Grande 1982
                  • Ordem Clupeiformes Bleeker 1859 (herrings e anchovies)
                • Subcoorte Alepocephali
                  • Ordem Alepocephaliformes Marshall 1962
                • Subcoorte Ostariophysi Sagemehl 1885
                  • Secção Anotophysa (Rosen & Greenwood 1970) Sagemehl 1885
                    • Ordem †Sorbininardiformes Taverne 1999
                    • Ordem Gonorynchiformes Regan 1909 (milkfishes)
                  • Secção Otophysa Garstang 1931
                    • Ordem Cypriniformes Bleeker 1859 sensu Goodrich 1909 (barbos, carpa, danios, peixes-dourados, pêssegos, minnows, rasboras)
                    • Ordem Characiformes Goodrich 1909 (characins, lápis-peixes, hatchetfishes, piranhas, tetras, dourado / dourado (genus Salminus) e pacu)
                    • Ordem Gymnotiformes Berg 1940 (esguias elétricas e facadas)
                    • Ordem Siluriformes Cuvier 1817 sensu Hay 1929 (catfishes)
              • Coorte Euteleosteomorpha (Greenwood et al. 1966) (Euteleostei Greenwood 1967 sensu Johnson & Patterson 1996)
                • Subcoorte Lepidogalaxii
                  • Linhas de produção Betancur-Rodriguez et al. 2013 (salamanderfish)
                • Subcoorte Protacanthopterygi Greenwood et al. 1966 sensu Johnson & Patterson 1996
                  • Ordem Argentiniformes (barreleyes e slickheads) (anteriormente em Osmeriformes)
                  • Ordem Galáxia
                  • Ordem Salmoniformes Bleeker 1859 sensu Nelson 1994 (salmão e truta)
                  • Ordem Esociformes Bleeker 1859 (pike)
                • Subcohort Stomiati
                  • Ordem Osmeriformes (smelts)
                  • Ordem Stomiatiformes Regan 1909 (bristlemouths e hatchetfishes marinhos)
                • Subcoorte Neoteleostei Nelson Nelson 1969
                  • Infracohort Ateleopodia
                    • Ordem Ateleopodiformes (peixe de gelatina)
                  • Infraohort Eurypterygia Rosen 1973
                    • Secção Aulopa [Cyclosquamata Rosen 1973]
                      • Ordem Aulopiformes Rosen 1973 (Bombay pato e lancetfishes)
                    • Secção Ctenosquamata Rosen 1973
                      • Subsecção Myctophata [Scopelomorpha]
                        • Ordem Myctophiformes Regan 1911 (lanternfishes)
                      • Subsecção Acanthomorpha Betancur-Rodriguez et al. 2013
                        • Divisão Lampridacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 [Lampridomorpha; Lampripterygii]
                          • Ordem Lampriformes Regan 1909 (peixe-mar, opah e fita-peixes)
                        • Divisão Paracanthomorphacea Sensação Grande et al. 2013 (Paracanthopterygii Greenwood 1937)
                          • Ordem Percopsiformes Berg 1937 (cavefishes e trutas)
                          • Ordem †Sphenocephaliformes Rosen & Patterson 1969
                          • Ordem Zeiformes Regan 1909 (dories)
                          • Ordem Stylephoriformes Miya et al. 2007
                          • Ordem Gadiformes Goodrich 1909 (cods)
                        • Divisão Polimixiacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Polymyxiomorpha; Polymixiipterygii)
                          • Ordenar porPattersonichthyiformes Gaudant 1976
                          • Ordem † Ctenothrissiformes Berg 1937
                          • Ordem Polymixiiformes Lowe 1838 (beardfishes)
                        • Divisão Euacanthomorphacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Euacanthomorpha sensu Johnson & Patterson 1993; Acanthopterygii Gouan 1770 sensu))
                          • Subdivisão Berycimorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013
                            • Encomenda Beryciformes (fangtooths e pinheiros) (incl. Stephanoberyciformes; Cetomimiformes)
                          • Subdivisão Holocentrimorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013
                            • Ordem Holocentriformes (Soldierfishes)
                          • Subdivisão Percomorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Percomorpha sensu Miya et al. 2003; Acanthopteri)
                            • Série Ophidiimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Ordem Ophidiiformes (pearlfishes)
                            • Série Batrachoidimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Ordem Batrachoidiformes (toadfishes)
                            • Série Gobiomopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Ordem Kurtiformes (Nurseryfishes e cardinalfishes)
                              • Ordem Gobiiformes (Veículos e gobies)
                            • Série Scombrimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Ordem Singnathiformes (seahorses, pipefishes, mariposas, cornetfishes e voadores gurnards)
                              • Ordem Scombriformes (Tunas e (mackerels)
                            • Série Carangimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Subsérie Anabantaria Betancur-Rodriguez et al. 2014
                                • Ordem Synbranchiformes (swamp eels)
                                • Ordem Anabantiformes (Labyrinthici) (gouramias, cabeças de cobra,)
                              • Subsérie Carangaria Betancur-Rodriguez et al. 2014
                                • Carangaria incerta sedis
                                • Ordem Istiophoriformes Betancur-Rodriguez 2013 (Marlins, espadartes, billfishes)
                                • Pedido de Carangiformes (Jack Mackerels, pompanos)
                                • Ordem Pleuronectiformes Bleeker 1859 (flatfishes)
                              • Subsérie Ovalentaria Smith & Near 2012 (Stiassnyiformes sensu Li et al. 2009)
                                • Ovalentaria incerta sedis
                                • Ordem Cichliformes Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Cichlids, Convict blenny, peixes de folhas)
                                • Ordem Atheriniformes Rosen 1964 (silversidas e arco-íris)
                                • Ordem Cyprinodontiformes Berg 1940 (vivos, matanças)
                                • Ordem Beloniformes Berg 1940 (peixes e peixes de arroz)
                                • Ordem Mugiliformes Berg 1940 (mullets)
                                • Ordem Blenniiformes Springer 1993 (Blennies)
                                • Ordem Gobiesociformes Gill 1872 (Clingfishes)
                            • Série Eupercaria Betancur-Rodriguez et al. 2014 (Percomorpharia Betancur-Rodriguez et al. 2013)
                              • Eupercaria incerta sedis
                              • Ordem Gerreiformes (Mojarras)
                              • Ordem Labriformes (Wrasses e Parrotfishes)
                              • Ordem Caproiformes (Boarfishes)
                              • Ordem Lophiiformes Garman 1899 (Anglerfishes)
                              • Ordem Tetraodontiformes Regan 1929 (Filefishes e pufferfish)
                              • Ordem Centrarchiformes Bleeker 1859 (Sunfishes e peixes mandarim)
                              • Ordem Gasterosteiformes (Sticklebacks e parentes)
                              • Ordem Scorpaeniformes (Lionfishes e parentes)
                              • Ordem Perciformes Bleeker 1859