Actinophryid

Os actinophryids são uma ordem de heliozoa, uma matriz polifilética de stramenopiles, tendo uma estreita relação com pedinellidae e Ciliophrys. Eles são comuns em água doce e ocasionalmente encontrados em habitats marinhos e terrestres. Os actinofriídeos são unicelulares e de forma aproximadamente esférica, com muitos axopódios que se irradiam para fora do corpo celular. Axopódios são um tipo de pseudópodes que são sustentados por centenas de microtúbulos dispostos em espirais interligadas e formando uma estrutura interna em forma de agulha ou axonema. Pequenos grânulos, extrusomas, que ficam sob a membrana do corpo e axopódios capturam flagelados, ciliados e pequenos metazoários que fazem contato com os braços.

Descrição

Actinophryids são principalmente protozoários aquáticos com um corpo celular esférico e muitos axopódios semelhantes a agulhas. Assemelham-se à forma de um sol devido a esta estrutura, que é a inspiração para o seu nome comum: heliozoa, ou "sol-animalcules". Seus corpos, sem braços, variam em tamanho de algumas dezenas de micrômetros a pouco menos de um milímetro de diâmetro.

A região externa do corpo celular é frequentemente vacuolizada. O endoplasma dos actinofriídeos é menos vacuolizado que a camada externa, e uma nítida camada limite pode ser vista por microscopia de luz. Os organismos podem ser mononucleados, com um único núcleo bem definido no centro do corpo celular, ou multinucleados, com 10 ou mais núcleos localizados sob a camada externa vacuolizada do citoplasma. O citoplasma dos actinofriídeos é geralmente granular, semelhante ao da ameba.

Células actinopríidas podem se fundir durante a alimentação, criando organismos agregados maiores. Os grânulos finos que ocorrem logo abaixo da membrana celular são usados quando os vacúolos alimentares se formam para envolver a presa. Os actinofriídeos também podem formar cistos quando o alimento não está prontamente disponível. Uma camada de placas siliciosas é depositada sob a membrana celular durante o processo de encistamento.

Os vacúolos contráteis são comuns nestes organismos, que se presume que os utilizam para manter o volume corporal através da expulsão de fluidos para compensar a entrada de água por osmose. Os vacúolos contráteis são visíveis como protuberâncias claras da superfície do corpo celular que se enchem lentamente e depois desinflam rapidamente, expelindo seu conteúdo para o meio ambiente.

Axopódio

Seção transversal da estrutura de microtúbulo espiral dupla em um axopod

A característica mais distintiva dos actinofriídeos são seus axopódios. Esses axopódios consistem em uma haste rígida central revestida por uma fina camada de ectoplasma. No Actinophrys os axonemas terminam na superfície do núcleo central, e no multicelular Actinosphaerium eles terminam nos ou perto dos núcleos. Os axonemas são microtúbulos compostos dispostos em um padrão espiral duplo característico da ordem. Devido à sua longa construção paralela, esses microtúbulos demonstram forte birrefringência.

Estes axopódios são usados para captura de presas, em movimento, fusão celular e talvez divisão. Eles são rígidos, mas podem flexionar especialmente perto de suas pontas e são altamente dinâmicos, passando por frequentes construções e destruições. Quando usado para coletar itens de presas, dois métodos de captura foram observados, denominados fluxo axopodial e contração axopodial rápida. O fluxo axopodial envolve o movimento lento de uma presa ao longo da superfície do axópode à medida que o próprio ectoplasma se move, enquanto a contração axopodial rápida envolve o colapso da estrutura de microtúbulos do axonema. Este comportamento foi documentado em muitas espécies, incluindo Actinosphaerium nucleofilum, Actinophrys sol e Raphidiophrys contractilis. A rápida contração axopodial ocorre em alta velocidade, muitas vezes acima de 5 mm/s ou dezenas de comprimentos corporais por segundo.

As contrações axopodiais demonstraram ser altamente sensíveis a fatores ambientais, como temperatura e pressão, bem como a sinais químicos como Ca²⁺ e colchicina.

Reprodução

Actinophrys sofrendo múltiplas plasmotomia

A reprodução em actinofriídeos geralmente ocorre por fissão, onde uma célula-mãe se divide em duas ou mais células-filhas. Para heliozoários multinucleados, esse processo é plasmotômico, pois os núcleos não são duplicados antes da divisão. Observou-se que a reprodução parece ser uma resposta à escassez de alimentos, com aumento do número de divisões após a retirada de alimentos e organismos maiores durante períodos de excesso de alimentos.

Os actinofriídeos também sofrem autogamia durante os períodos de escassez de alimentos. Isso é melhor descrito como reorganização genética do que reprodução, pois o número de indivíduos produzidos é o mesmo que o número inicial. No entanto, serve como uma forma de aumentar a diversidade genética dentro de um indivíduo, o que pode melhorar a probabilidade de expressar características genéticas favoráveis.

A plastogamia também foi extensivamente documentada em actinofriídeos, especialmente nos multinucleados. Actinosphaerium foram observados combinando-se livremente sem a combinação de núcleos, e esse processo às vezes resultou em mais ou menos indivíduos do que originalmente combinado. Este processo não é causado apenas pelo contato entre dois indivíduos, mas pode ser causado por danos ao corpo celular.

Função e formação do cisto

Sob condições desfavoráveis, algumas espécies podem formar um cisto. Isso geralmente é o produto da autogamia, caso em que os cistos produzidos são zigotos. As células que passam por esse processo retiram seus axopódios, aderem ao substrato e assumem uma aparência opaca e acinzentada. Este cisto então se divide até que restem apenas células uninucleadas. A parede do cisto é espessa em camadas de 7 a 8 vezes e inclui camadas gelatinosas, camadas de placas de sílica e ferro.

Taxonomia

Originalmente localizados em Heliozoa (Sarcodina), os actinofriídeos são agora entendidos como parte dos estramenopileos. Eles não têm relação com os heliozoários centro-hélices e desmotorácidos com os quais foram previamente classificados.

Existem vários gêneros incluídos nesta classificação. Actinophrys são menores e têm um único núcleo central. A maioria tem um corpo celular de 40 a 50 micrômetros de diâmetro com axópodes de cerca de 100 μm de comprimento, embora isso varie significativamente. Actinosphaerium são várias vezes maiores, de 200 a 1000 μm de diâmetro, com muitos núcleos e são encontrados exclusivamente em água doce. Um terceiro gênero, Camptonema, tem um status debatido. Foi observado uma vez e foi tratado como um sinônimo subjetivo júnior de Actinosphaerium por Mikrjukov & Patterson em 2001, mas como um gênero válido por Cavalier-Smith & Scoble (2013). Heliorapha é um táxon mais discutido, sendo um novo veículo genérico para a espécie azurina que foi inicialmente atribuída ao gênero Ciliophrys.

Classificação

• Ordem Atuação Hartmann 1913 [Atividade] Kühn 1926; Actinophrydea Hartmann 1913]
  • Família Actinophryidae Dujardin 1841
    • Genial. Actinosfaerium Ritter von Stein 1857 Não.Echinosphaerium Hovasse 1965]
      • Espécies Actinosphaerium eichhornii (Ehrenberg, 1840) Stein, 1857
      • Espécies Núcleo de acinofaerium Barrett, 1958
      • Espécies Actinosphaerium akamae (Shigenaka, Watanabe etSuzaki, 1980) Mikrjukov & Patterson, 2001
    • Genial. Actinophrys Ehrenberg 1830 Não.Trichoda Müller 1773 nomen oblitum; Peritricha Bory de St.Vincent 1824 nomen dubium non Stein 1859]
      • Espécies Actinophrys sol (Müller, 1773) Ehrenberg, 1840
      • Espécies Actinophrys pontica Valkanov, 1940
      • Espécies Actinophrys salsuginosa Patterson, 2001
      • Espécies Actinophrys tauryanini (Mikrjukov, 1996) Mikrjukov & Patterson, 2001

Galeria

• 

  Actinophrys e Paramecânica